A kavicsfogú álteknős
Laczkó Dezső leghíresebb őslénytani lelete 

Ősi Attila


A XIX. század második felében a veszprémi Jeruzsálem-hegy régóta ismert, triász korú márgafejtőiből számos gerinces és gerinctelen ősmaradványt gyűjtöttek, ám a legjelentősebb felfedezés 1899-ben történt: egy tengeri hüllő koponyája, alsó állkapcsa, csigolyái, végtagcsontjai és meglepően masszív, dudoros csontpáncélzatának darabjai kerültek napvilágra. Ezek voltak a híres Placochelys placodonta első maradványai, melyeket Magyarország legjelentősebb ősmaradványaként ismert meg a nagyközönség, a tudomány számára pedig a triász időszaki, tengeri életmódhoz alkalmazkodott Placodontiák egyik legjobban megőrződött és a csoport evolúcióját tekintve különösen fontos képviselője került elő.

A felfedező
Ahogy a veszprémi márgafejtőkből előkerült egyéb ősmaradványok (kagylók, pörgekarúak, halfogak, izolált csontleletek) többségét, úgy a történet középpontjában álló Placochelys placodonta maradványait is Laczkó Dezső piarista paptanár (Trencsén, 1860. július 22. – Veszprém 1932. október 28.) fedezte fel és gyűjtötte be. Laczkó tanítói tevékenysége mellett komoly kutatásokat is végzett, elsősorban a földtan és az őslénytan terén. 

Laczkó Dezső munka közben

Rendszeresen járta a Bakonyt, töviről hegyire ismerte Veszprém és a Balaton-felvidék földtani képződményeit, melyekről több térképet is készített. Nevéhez fűződik többek között a Hajmáskér-Veszprém-Nagyvázsony törésvonal első dokumentálása és földtani térképen való ábrázolása is. Számos ősmaradvány-együttest gyűjtött be, melyek között ott voltak az első, triász korú halak, kétéltűek és hüllők maradványai is. Tudományos munkáját meghatározta id. Lóczy Lajossal való együttműködése. A Laczkó által begyűjtött tetemes ősmaradványanyag rengeteg kutatónak (pl. Otto Jaekel) adott munkát, melynek jelentős részét a Lóczy-féle Balaton-mono-gráfiában publikálták. Részt vett Déchy Mór hatodik és egyben utolsó kaukázusi expedícióján is. A Veszprém Vármegyei Múzeum első igazgatója volt, mely 1990. március elseje óta az ő nevét viseli. Őslénytani berkekben azonban minden kétséget kizáróan a Placochelys maradványainak felfedezése tette halhatatlanná.

A felfedezés és körülményei
A Veszprém városának délnyugati részén található Jeruzsálem-hegyet alapvetően triász időszaki kőzetek építik fel, ám a területen nagy mennyiségben előforduló dolomit nem a legalkalmasabb építkezésre. Ezért a helyi emberek különösen örültek a terület délnyugati részén található kemény, jól rétegzett kőzeteknek, mely alkalmas volt építészeti célokra. Számos márgafejtő (valójában inkább mészkőfejtő) létezett itt a XIX. században, azonban a számuk folyamatosan csökkent azzal, hogy a területet egyre-másra beépítették. Laczkó 1899-ben ezeknek a néhány méter széles és mély fejtőknek, sokszor csak házalapoknak kiásott gödröknek a falában tudta tanulmányozni az itt előbukkanó rétegeket, melyek, eddigi ismereteink szerint, a Veszprémi Márga Formációhoz tartoztak. Laczkó a Templom utca 757-es számú ház telkének kibányászásakor a rétegsor tanulmányozása közben fedezte fel a Placochelys első csontjait. A maradványok a felszíntől mintegy négy-hat méteres mélységben kerültek elő. Ma már nem áll az a ház, melynek alapja kiásása után a leleteket megtalálták. Laczkó később a következőket írta a felfedezésről: „Kevésbé szerencsés volt a Placochelys előfordulása. Ennek csak egyes végtagrészletei és egynehány csigolyája és bordája feküdt a legjobb márgában, ellenben a koponyát és a pánczélt kemény meszes rétegben találtam meg. Az összes maradványokat körülbelül egy köbméternyi anyagtömegből szedtem össze”. (Látva a lelőhelyről készült fotókat és ismerve Laczkónak a beágyazó kőzetről adott leírását, nemrégiben felvetődött az a gondolat, hogy ezek a leletek talán nem is a Veszprémi Márgából, hanem az arra települő, jól rétegzett, bizonyos helyeken egészen laminált Sándorhegyi Mészkő Formációban fordultak elő.)

Képeslap a Jeruzsálem-hegyről a XX. század elejéről

Sokan úgy tudják, hogy a bakonyi Placochelys maradványait kizárólag azok a leletek képezik, melyeket akkor ott, 1899-ben Laczkó Dezső talált. Többek között Jaekel 1902-es munkájából azonban kiderül, hogy valamikor 1900 vagy 1901 nyarán újabb ásatásokat végeztek a Jeruzsálem-hegyi lelőhelyen. Ezeket a kutatásokat Semsey Andor, a magyar tudomány egyik legnagyobb mecénása szponzorálta. Ekkor egy újabb koponya és még néhány egyéb lelet kerül elő. 

A veszprémi Jeruzsálem-hegyen talált
Placochelys placodonta lelőhelye. A kép
a Balaton-monográfiából származik,
Vörös Attila szíves közreműködésével

Preparálási munkálatok és az első leírások
Minthogy a koponyamaradványok igen kemény kőzetbe voltak beágyazva és feltehetően itthon senki nem vállalta volna el azok alapos kipreparálását, a példányokat (mindkét koponyát és a postcranialis anyagot) először a Berlini Paleontológiai Múzeumba küldték preparálásra. Fél évig dolgoztak rajtuk, ebben a munkában a preparátorok mellett a leletek első leírója, Otto Jaekel is részt vett. Ez valamikor 1901-ben történt, hiszen 1902-ben már Jaekel nevet ad az új Placodontiának és röviden leírja, illetve a legteljesebb, holotípus koponyáról és alsó állkapocsról fotót is közöl. Ekkor azonban még nem preparálták ki teljesen a holotípus koponyát és a mandibulát. A munka költségei több ezer márkára rúgtak, amit minden bizonnyal szintén Semsey fizetett ki. Ezek után a holotípus anyag hazakerült, de a második koponya Berlinben maradt és mind a mai napig ott van.

A Placochelys placodonta Berlinben őrzött
koponyája (Rieppel 2001 után)

Később, valamikor 1907 és 1931 között a holotípus koponyát Frankfurtba küldték, mert Fritz Drevermann, a Senckenberg Múzeum kutatója tanulmányozni akarta. Az ő preparátora, Christian Strunz preparálta tovább a koponyát, mely során elválasztotta az alsó állkapcsot a koponyától és az agyüreget is kitisztította. Drevermann azonban soha nem tanulmányozta a példányt, csak később, 1931-ben Friedrich von Huene írt róla röviden és ábrázolta.

A Placochelys placodonta holotípus koponyája (A, B), alsó állkapcsa
(C) és alsó (D) és felső (E) gumós törőfogai. (Főzy István felvétele)

Laczkó Dezső és Lóczy Lajos támogatásával a Jeruzsálem-hegyi Placochelys anyag részletes anatómiai leírását és rendszertani vizsgálatát először a már említett Otto Jaekel végezte el. A leletekről és a Placodontiák rendszertani kapcsolatáról szóló első, rövid munkáját Jaekel 1902-ben tette közzé, majd a maradványok (beleértve a második koponyát is) részletes leírását 1907-ben publikálta, szintén a Balaton-monográfia hasábjain. Jaekel természetesen felismerte a hazai leletek más Placodontiákkal (pl. Cyamodus, Placodus, Psephoderma) való hasonlóságát, ám a csoportot a teknősök ősének tekintette. Ezt döntően a hátpáncélzat sok tekintetben hasonló felépítésére alapozta. Mára azonban tudjuk, hogy a hátpáncélzat mellett még sok más tulajdonságban megfigyelhető a konvergens evolúció a teknősök és Placodontiák között, ám a két csoport nincs közeli rokonságban egymással. Ezzel a Placochelys placodonta kutatásának története egy jó időre lezárult, míg 70 évvel később újra szem elé nem került.

A Placochelys placodonta rekonstrukciója
(Péterdi Bálint szíves közreműködésével)

A Placochelys jellemzői és kutatásának legújabb eredményei
2001-ben Olivier Rieppel tanulmányozta részletesen mind a Magyar Állami Földtani Intézetben őrzött holotípus anyagot, mind a Berlinbe szakadt példányt. Részletes anatómiai és kladisztikai analízissel alátámasztott filogenetikai vizsgálatai kimutatták, hogy a bakonyi faj a Placodontiákon belül a báró Nopcsa Ferenc által 1923-ban létrehozott Cyamodontoidea csoportba tartozik. Csoportján belül egy fejlett és igen specializált faj, melynek legközelebbi rokona a Psephoderma, mely az Északi- és Déli-Alpok nóri és raethi korú rétegeiből ismert. 

Legfontosabb csonttani jellemzői között kell megemlíteni, hogy a felső halántékablakok rendkívül nagyok, ami igen fejlett külső záróizmokra utal. Ezzel összhangban van, hogy a koponya arányaihoz képest a temporalis üreg, mely az állkapocszáró izmok döntő többségét magában foglalja, rendkívül nagy. A koponyára jellemző továbbá az erősen díszített felület. Ez a díszítettség pl. az Ankylosauria dinoszauruszokhoz hasonlóan kétféle eredetű. Egyrészt a koponyacsontok (postfrontale, postorbitale, parietale) felszíne vált díszítetté. Másrészt másodlagos, bőreredetű csontok nőttek össze a koponyacsontokkal (squamosum, processus retroarticularis). Érdekes, hogy amíg a holotípus koponyán a díszítettség igen markáns, a második koponyán nem annyira erőteljes. A Placochelys koponyájának további jellemzője a rendkívül rövid, keskeny és hegyes rostrum és az eléggé anterior pozícióban található állkapocsízület. Rendkívül redukált és módosult fogazata a faj egyik legkarakterisztikusabb tulajdonsága. A premaxilla fogatlan, a maxillában három fog található és a palatinum két fogat visel. Utóbbiak a legnagyobb rágófogak, melyek már a szemüreg mögötti síkban helyezkednek el. Amíg a Cyamodontoidea primitívebb formáinál vannak előreálló, elülső fogak, a Placochelysnél ezek eltűnnek. A fejlett külső állkapocszáró izmoknak megfelelően a rövid, masszív alsó állkapocsban a processus coronoideus igen magas. Az alsó állkapocs jobb és bal fele egy erős symphy-sis mentén összeforrt és csak két-két fog ül a dentaleban. Ezek közül a hátsók jóval nagyobbak, laposak és erősen kopott fogak, melyek láthatóan a palatinumon ülő, szintén erősen kopott fogakkal találkoztak és törték, aprították a táplálékot. A kopás olyan mértékű ezeken a fogakon, hogy a zománcréteg már sokhelyütt teljesen eltűnt, csak a dentin látható és a kopási felszín igen durva. Ezek a tulajdonságok egy igen érdekes táplálkozásmódot feltételeznek.

A Placochelys életmódja
Torsten Scheyernek a Placodontiák különböző tagjain elvégzett csontszövettani vizsgálataiból tudjuk, hogy a páncélzatot alkotó csont igen tömör. A tengeri tehenek tömör bordázatához hasonlóan itt a páncélzat biztosította a pachyostosist, mely az amúgy tüdővel lélegző test könnyebb víz alatt tartását és a jó víz alatti manőverezést segítette elő. Ezek alapján, továbbá a koponya morfológiája, az elülső fogak hiánya, a nagyméretű hátsó őrlőfogak, a fejlett állkapocszáró és -nyitó izmok, a pachyostatikus csontváz és az uszonyszerű végtagok alapján a Placohcelys egy vízi életmódhoz alkalmazkodott, tengerben élő, jól úszó, páncélozott hüllő volt. Táplálkozásmódját illetően Rieppel végzett kutatásokat, melyek alapján kiderül, hogy a Placohcelys alapvetően kis és közepes méretű, nem rögzülő, az aljzaton vagy az aljzatban ülő, kemény héjú szervezeteket fogyasztott. Rieppel úgy gondolta, hogy az elülső fogak hiányában és a keskeny, csőszerű rostrum alapján táplálékát szívóhatással szippantotta ki az aljzatról/ból. Elképzelhető, hogy az állkapocs elülső részét egy szarukáva borította, mellyel az aljzatban/on ülő, de erősen nem rögzülő szervezeteket (kagylókat, pörgekarúakat) gyűjtötte össze, melyeket aztán hátsó őrlőfogaival könnyedén összetört. 

Placochelys maradványokat mára nem csak a bakonyi triász rétegekből ismerünk. Töredékes leleteit Jurcsák Tibor is leírta a romániai Bihar-hegységből és az alpi területek triász rétegeiből is említik maradványait. Ezeket azonban, koponyaleletek hiányában, nehéz bizonyossággal e genushoz sorolni. 113 év távlatából tehát e faj legjobban megőrződött maradványai a Laczkó Dezső által a XIX–XX. század fordulóján megtalált leletek, melyek, kétség kívül, Magyarország legjelentősebb őslénytani emlékei közé tartoznak.


Természet Világa, 143. évfolyam, 4. szám, 2012. április
https://www.termvil.hu/ 
https://www.chemonet.hu/TermVil/