Viszonylag régóta közismert már, hogy számos rovarfaj érzékelni tudja az ultraviola (UV) fényt, ugyanakkor az, hogy erre a gerinces állatok is képesek, kuriózumnak számított, s szerepét legtöbbször homály fedte. Az elmúlt években azonban kiderült, hogy az ultraibolya fotoreceptorok igen elterjedtek az állatvilágban, és egyre inkább az számít kivétenek, ha valamelyik magasabb rendû állatcsoportban még nem leltek UV-érzékeny fajra. Lassan tisztázódni látszik az ibolyántúli fény érzékelésének a tájékozódásban, a táplálékszerzésben, a fajon belüli kommunikációban és a bioritmus szabályozásában betöltött fontos szerepe. Az állatok UV-érzékelésének vizsgálata a látáskutatás egyik új és rohamosan fejlôdô ága, amely még évekre munkát ad a kutatóknak, hiszen annyi még a megoldatlan biológiai és érzék-biofizikai kérdés, s oly sok az UV-érzékelés szempontjából eddig nem vizsgált fajok száma. Feltehetôen hatással van és lesz az "ózonlyuk"-jelenség is az élôvilágra, ami segítheti az UV-mintázattal és UV-látással bíró fajok elterjedését. Cikkünkben az emberi szem számára láthatatlan UV-fény érzékelésének az állatvilágbeli elôfordulását és szerepét tekintjük át. Néhány kép erejéig azt is bemutatjuk, miként néznek ki egyes virágok és lepkék az ibolyántúli fényben. (Az írás OTKA-pályázatok támogatásával készült.)

A legtöbb gerinctelen és gerinces faj érzékelni képes az ultraibolya fényt is (1.a)-d) ábra), amit mi emberek nem (1.e) ábra). Ahhoz azonban, hogy megérthessük ezen állatok látás által irányított magatartását, meg kell vizsgálnunk azokat a környezeti vizuális jeleket, amelyekre az állatok válaszolnak.

1. ábra. Különbözõ fajok látópigmentjeinek elnyelési spektruma. Függõleges tengely: relatív abszorpció; vízszintes tengely: nanométerben mért hullámhossz. a) lepke négy vizuális pigmenttel (360, 437, 500, 568 nm); b) aranyhal négy pigmenttel (360, 432, 542, 620 nm) (Kissé módosított ábra [5] alapján)

Az emberi szem a 400 nm-tõl 800 nm-ig terjedõ hullámhosszúságú fényt (ez a látható vagy optikai tartomány) érzékeli (1.e) ábra). A 200 nm-tõl 400 nm-ig húzódó spektrális zónát nevezik ultraviolának (UV), amely további három részre osztható: UV-A, B, C. A napfény UV-C (200-280 nm) összetevõjét teljesen elnyeli a földi légkör, az UV-B-sugarakat (280-330 nm) pedig részben kiszûri a légköri ózonréteg. Az UV-B sugárzás intenzitása azonban az ózonpajzs elvékonyodása (“kilyukadása”) miatti növekszik, többek között ez okozza az egyre gyakoribb bõrrákot is.

1. ábra. Különbözõ fajok látópigmentjeinek elnyelési spektruma. Függõleges tengely: relatív abszorpció; vízszintes tengely: nanométerben mért hullámhossz. (c) közönséges gekkó három pigmenttel (364, 467, 521 nm); (d) pekingi vörösbegy négy pigmenttel (355, 454, 526, 600 nm)

Az UV-A-sugárzás (320-400 nm) lejut a Föld felszínéig, s ez az a tartomány, amit egyes UV-érzékeny szemû állatok kiaknáznak (1.a)-d) ábra).

1. ábra. Különbözõ fajok látópigmentjeinek elnyelési spektruma. Függõleges tengely: relatív abszorpció; vízszintes tengely: nanométerben mért hullámhossz. (e) ember három pigmenttel (420, 530, 565)

Az emberi szem szaruhártyája és lencséje erõteljesen elnyeli a természetes UV-fényt, amely így nem jut el a recehártyáig és nem okozhatja annak károsodását. Mivel azonban a kék fényre érzékeny fotoreceptorok elnyelési spektrumának lecsengõ vége az UV-A tartományba is belenyúlik (1.e) ábra), ha a szemlencsét pl. szürkehályog megszüntetésének céljából mûtéttel mûanyag lencsével cserélik ki (ez már átengedi az UV-fényt), akkor a páciens már képes az ultraibolya fény részleges érzékelésére. Az UV-fény persze az ilyen ember számára nem “ibolyántúli színekben”, hanem kékben/ibolyában jelenik meg. Mivel sok szerves molekula (pl. DNS) elnyeli az UV-fényt, a még viszonylag nagyobb, 380 nm körüli hullámhosszúságú UV-fény is a retina sérülését eredményezi, és rákot okozhat. Ezért számunkra az a jó, ha szemünk dioptrikus készüléke kiszûri a káros UV-fényt. Ezen elnyelés hatására a lencse anyaga különbözõ, számunkra is látható színekben fluoreszkál.

Az állatok zöme viszont közvetlenül érzékeli az ultraibolya fényt. Némelyikük erre a célra speciális UV-fotoreceptorokat fejlesztett ki (1.a)-d) ábra). Mások viszont az UV-sugarakat áteresztõ dioptrikus készülékkel bírnak. Ez utóbbiak az UV-fényt a kék fényre érzékeny fotoreceptoraikkal detektálják, amelyek elnyelési spektruma belenyúlik az UV-tartományba. E két eltérõ vizuális stratégia elõnyei és hátrányai még nem kellõen tisztázottak.

Az, hogy egy állatnak több, különféle színre érzékeny fotoreceptora van, még nem jelenti azt, hogy ezeket az állat színlátásra használja. A több, eltérõ látópigment alkalmazását az is indokolhatja, hogy az állat a spektrum szélesebb tartományában legyen képes a fényt érzékelni és így jól lásson a nap bármely szakában. Nappal pl. a közvetlen napfény (melynek intenzitásmaximuma a spektrum zöldessárga tartományába esik) dominál. Ekkor a közepes hullámhosszakra érzékeny csapok használata az elõnyös. Naplemente, ill. napfelkelte idején ellenben a vöröses-narancssárgás napsugarak által megvilágított, hosszabb hullámhosszakra érzékeny fotoreceptorok az optimálisak. Ha ekkor egy bizonyos viselkedési mintát - pl. rajzást (kérészek) vagy vándorlást (madarak) - a kék és ultraibolya összetevõben gazdag szórt égboltfény vezérel, akkor a rövid hullámhosszakra érzékeny fotoreceptorok alkalmazása a kedvezõ. Színlátás, azaz a fény eltérõ hullámhosszainak a megkülönböztetése csak akkor történhet, ha az eltérõ csapokban kiváltott elektromos jeleket a neurális hálózat összehasonlítja, s az adott hullámhosszat a fotoreceptorok elektromos aktivitásainak a viszonyai kódolják. Tehát a színlátáshoz szükséges, de nem elégséges feltétel a különbözõ fotoreceptorok megléte.

Sok gerinctelennek van UV-receptora; ebbõl a szempontból a legrészletesebben a rovarokat és a rákokat vizsgálták. A rovarok képviselõinek retinájában rendre kettõ (di), három (tri), ill. négy (tetra) különbözõ látópigment fordul elõ. Habár a pigmentek száma változó, a legtöbb rovarnak van UV-receptora is (1.a) ábra), amelynek átlagban 336 nm-en van a legnagyobb érzékenysége. A fentiek alapján az UV-pigmenteknek a retinában való jelenléte persze nem jelenti feltétlenül azt, hogy azok a színlátást szolgálják. Néhány rovarnál azonban viselkedéstani kísérletekkel kimutatták, hogy képesek a színeket megkülönböztetni az UV-tartományban. A legintenzívebben tanulmányozott rovar a mézelõ méh, amelynek három eltérõ fotoreceptor-csoportja van: 340 nm (UV), 430 nm (kék) és 535 nm (zöld). E spektrális tartományokban a méh jól meg tudja különböztetni a hullámhosszakat, jelezve, hogy az UV-receptorok a színlátó rendszerbe teljesen beilleszkedtek.

A rákok többsége a rovarokénál kevésbé fejlett színlátással rendelkezik; gyakran csak két fotopigmenttel, de ezek egyike általában UV-érzékeny. A színlátásban a rákok között a sáskarákok a csúcstartók, amelyeknek 10-11 látópigmentjük van. Ha figyelembe vesszük a retinabeli különbözõ színszûrõ cseppeket is, akkor 16 különbözõ fotoreceptor-osztályt kapunk; közülük hat 300-400 nm között nyeli el a fényt. Ez arra utal, hogy az UV-tartományban rendkívül jó a sáskarákok színlátása.

Nagyon sok halfajnál kimutatták már az UV-receptorok jelenlétét (1.b) ábra). Ezekben a 360-365 nm közé esõ elnyelési maximummal bíró UV-pigmentek a retina elkülönült rövid csapjaiban találhatóak, amelyek pl. a pisztrángoknál egy négyzetes retinális hálózat csomópontjaiban helyezkednek el. E halakban az UV-csapok nemcsak egyszerû UV-detektorok, hanem a színlátásban is részt vesznek. Az aranyhalaknak pl. négy csappigmentjük van az UV-val (360 nm) együtt, és a viselkedéstani kísérletekben a spektrális érzékenységi függvényüknek az alakja tisztán mutatja a színlátásra utaló csúcsokat és völgyeket.

Az UV-receptorok szempontjából eddig csak kevés kétéltû és hüllõ retináját tanulmányozták. A kétéltûek közül két szalamandra fajban mutatták ki eddig az UV-érzékeny pigment jelenlétét. A közönséges szalamandra pigmentje elnyelési spektrumának a maximuma a kék tartományban (420 nm) van, és csak egy része nyúlik át az UV-sávba. A hüllõknél eddig nyolc fajban találtak UV-receptorokat: egy teknõsben, két gekkófajban (1.c) ábra) és öt gyíkban. Ezek az UV-csapok az összes csapnak csak néhány százalékát teszik ki. A viselkedéstani kísérletek szerint az említett teknõs az UV-receptorait színlátásra használja.

A madaraknál eddig harmincnál több faj szeme bizonyult UV-érzékenynek. Általában rendkívül jó színlátásúak, s legtöbbjük négy-öt csappigmenttel is rendelkezik. Ezek közül az egyik vagy az UV-tartományban nyeli el a fényt a legerõsebben (pl. pekingi vörösbegy, 1.d) ábra), vagy a látható tartomány rövid hullámhosszára a legérzékenyebb, és az abszorpciós függvény kiterjed az UV-tartományra is (pl. a tõkés récében). Ezen UV-receptorok teljesen a madár színlátó rendszerébe integrálódtak, amit számos madárfaj spektrális érzékenységi függvénye bizonyít és sok faj azon képessége, hogy az UV-tartományban is meg tudja különböztetni az eltérõ hullámhosszakat. Sok madár retinájában találtak már ún. dupla csapokat, amelyek morfológiailag eltérõ fõ és járulékos tagból állnak. Az eddig vizsgált fajokban csak egyszerû csapokban találtak UV-pigmenteket, de ezek a csapok ritkábbak és kisebbek is, mint a többi egyszerû csapsejt.

A madarak látásának kutatásában igen kedvelt faj a pekingi vörösbegy. E madár szemének optikai elemei jól áteresztik a 400 nm alatti hullámhosszúságú fényt, s ezt erõteljesebben csak 330 nm-tõl lefelé terjedõ tartományban kezdik elnyelni. A retinában található csapsejtek külsõ szegmensében különbözõ színû olajcseppecskék helyezkednek el, amelyek megszûrik a beérkezõ fényt, mielõtt az a fotopigmenteket eléri. A pekingi vörösbeggyel végzett viselkedéstani kísérletek során, a 300-400 nm között a hullámhossz függvényében felvett, fénnyel szemben mutatott relatív érzékenységi görbe négy, egymástól élesen elhatárolódó maximumot mutat a 370, 460, 530 és a 620 nm-es értékeknél. A négy érzékenységi maximumnak megfelelõen négy, egymástól fotopigmentjeikben és olajcseppecskéikben eltérõ csapsejtet találtak a retinában. A nagyobb hullámhosszakra érzékeny csapok (568, 499 nm) vörös, ill. narancssárga olajcseppecskéket tartalmaznak, míg a rövidebb hullámhosszakra érzékenyek (454, 355 nm) sárgát, ill. színtelent. Hogy e madarak mire használják az UV-látásukat, még csak részben tisztázott. Az mindenesetre már bizonyított, hogy a hímek UV-fényben a nõstényekkel ellentétben feltûnõen világos megjelenésûek, és a nõstények elõszeretettel választanak szexuális partnerül UV-ben világosabbnak tûnõ hímeket.

Az emlõsök a fõemlõsök kivételével fõleg dikromatikus színlátásúak. Egyik csaptípusuk spektrális elnyelési görbéjének maximuma 530-560 nm között van, míg a másiké 420-440 nm közötti. Néhány, éjszaka aktív rágcsálónál mindkét pigmenttípus a rövidebb hullámhosszak felé tolódott el. A házi egérben és a mongol versenyegérben pl. a nagyobb hullámhosszakra érzékeny pigment abszorpciós maximuma 500-510 nm közé esik, és a rövidebb hullámhosszak érzékeléséért felelõs pigmenté 360-370 nm közé. Ez az eltolódás együtt jár az UV-fényt áteresztõ szemlencsével. A viselkedéstani kísérletek tanúsága szerint az utóbbi két faj UV-receptorait a színlátásban használja. Az emlõsök között eddig csak e két fajnál sikerült UV-pigmentet kimutatni, habár az emlõsök igen széles skáláját tanulmányozták már e szempontból. Természetesen más emlõsök is képesek lehetnek érzékelni az UV-fényt, amennyiben szemük dioptrikus készüléke átengedi azt, mivel a rövidebb hullámhosszak érzékeléséért felelõs csapjuk látópigmentjének abszorpciós spektruma az UV-tartományba is belenyúlik. Egy lehetséges példa erre a patkány, amelynek a szemlencséje 350 nm-en még 50%-os áteresztõképességgel bír.

A fény egy átlátszó közegen áthaladva szóródik és részlegesen síkban polarizálódik a közeg részecskéin. Ha ezek mérete sokkal kisebb a fény hullámhosszánál (pl. porszemcsék, levegõmolekulák, a levegõ sûrûségingadozásai), akkor a szóródás és a polarizáció mértéke a hullámhossz negyedik hatványának a reciprokával arányos (elsõdleges Rayleigh-szóródás). Így a rövidebb hullámhosszak, mint az UV vagy a kék, sokkal jobban szóródnak és polarizálódnak a hosszabbaknál. A szóródás miatti polarizáció a beesési irányra merõlegesen a legnagyobb, ezért az égbolton a részlegesen poláros égboltfény elektromos terének vektorai (E-vektorok) koncentrikus köröket képeznek a Nap körül. Ha egy állat képes detektálni ezen E-vektorokat, akkor meg tudja állapítani a Nap irányát az égbolt polarizációs mintázatából még akkor is, ha a Nap nem látszik a felhõk vagy a tereptárgyak miatt. Néhány rovar ily módon detektálja a Nap irányát.

Eddig két rovarfaj navigációs képességeit vizsgálták részletesen: a mézelõ méhét és a sivatagi hangyáét. UV-receptoraik zöme összetett szemük háti sávjában koncentrálódik, amely az összes fotoreceptornak csak néhány százalékát képviseli. Ezek az UV-receptorok az ultraibolya polarizációra érzékenyek és a térbeli tájékozódásban használatosak. E rovarok természetesen nem végeznek semmiféle bonyolult égi trigonometrikus számításokat, és nem rendelkeznek az égbolt részletes térképével sem, csak az égbolt egyszerûsített E-vektor eloszlását ismerik, amely az UV-receptorok irányulásán alapul. Minden UV-receptor maximálisan érzékeny egy adott E-vektorra. A receptorok preferált E-vektor iránya folyamatosan változik a szem háti, fejtetõi részének elejétõl a végéig. A rovar úgy használja belsõ E-vektor térképét, hogy egy függõleges tengely mentén addig fordul - ez általában a talajon történik -, amíg a legjobban fedésbe nem kerül az ég aktuális polarizációs mintázatával. Ekkor a fotoreceptorok maximális elektromos jelet generálnak, ami arról tudatja a rovart, hogy éppen szemben vagy háttal áll a Napnak. A rovar E-vektor térképe állandó, az égbolton csak naplementekor, ill. napfelkeltekor fellépõ E-vektor eloszlásnak felel meg, de a jobb és bal szemben fellépõ hiba gyaníthatóan ellenkezõ elõjelû, így kiejthetik egymást. Sok más rovar is, mint pl. a hártyásszárnyúak, tücskök és lepkék szemük fejtetõi régióján a polarizáció-érzékeny receptorok hasonló elrendezésével rendelkeznek, s van néhány bizonyíték arra is, hogy ez az UV-érzékeny rendszerük a fentiekhez hasonlóan mûködik.

Egyes halak szintén használják a polarizált fényt a tájékozódáshoz. Az aranyhalakban pl. a négy csaptípus közül a két, nagyobb hullámhosszakra és az egy, UV-fényre érzékeny fotoreceptor érzékeny a fénypolarizációra is. Az UV-csapok preferált polarizációs iránya merõleges a másik két csapéra. Az ezekbõl eredõ elektromos jelek az alapjai annak a mechanizmusnak, amellyel e halak meg tudják határozni a környezetükbõl jövõ fény rezgéssíkját. Ezt az információt orientációra használják, ha más használható vizuális jelek, pl. fényesség vagy szín nem állnak a rendelkezésükre. A pisztrángok még a kevésbé poláros fény esetén is meg tudják állapítani az E-vektor irányát és ez alapján választják meg úszási irányukat. E halak a fény polarizációs irányának a vízben uralkodó viszonyai alapján képesek vizuálisan is meghatározni a függõleges irányt, aminek ismerete igen fontos a térbeli orientációban.

A Nap iránya (amikor nem látszik) persze nemcsak az égboltfény polarizációja alapján határozható meg, hanem az égboltfény erõsségének és színének gradienseibõl is. Mivel a rövidebb hullámhosszak jobban szóródnak a hosszabbaknál, ezért a rövidebb hullámhosszúságú szórt fénynek egyenletesebb az égbolton tapasztalható intenzitás-eloszlása. A nagyobb hullámhosszúságú szórt fény erõssége pedig rohamosan nõ a horizont felé. Ez az oka a jól ismert horizont kivilágosodási jelenségnek. Így az égboltról jövõ bármely két különbözõ hullámhosszúságú fény intenzitásának a viszonya a Naptól mért szöggel változik. Ezért egy állat számára az égbolt egy adott részén a spektrális összetétel analizálása - a nagyobb hullámhosszúságú fény egybevetése a viszonylag homogén UV-háttérrel - érzékeny becslést szolgáltathat a Nap irányáról még akkor is, ha a Nap nem látszik. Valószínûsíthetõen egy ezen az elven mûködõ mechanizmus fontos szerepet játszik bizonyos madarak tájékozódásában. A galambokon túl más madarakról is kimutatták már az UV-érzékenységet, és számos vonuló énekesmadárról bebizonyították, hogy vándorlása során az égbolt polarizációs mintázata alapján is képes tájékozódni, ha más érzéki jelek nem állnak a rendelkezésére. E madarakban az UV-érzékenység szoros kapcsolatban áll a polarizációérzékeléssel, aminek anatómiai és neurális háttere egyelõre ismeretlen.

Az UV-pigmenteket néhány rovar, hal, hüllõ, madár és emlõs a színérzékelésben használja, de a térbeli érzékelésükben is szerepük lehet. Azok az állatok, amelyeknek látását az UV-pigmentek is javítják, könnyebben tudják érzékelni a táplálékukat és felismerni fajtársaikat. Az UV-érzékelésnek a táplálékszerzésben persze csak bizonyos körülmények között lehet szerepe. Napközben pl. az erõs látható fény teljesen elfedheti az UV-reflexiót, de szürkületkor vagy borús idõben segíthet a terület felderítésében. Galamboknál mutatták ki, hogy UV-fényben is megkülönböztetik az eltérõ formákat, s ebben mindkét rövidhullámhosszú receptoruk szerepet játszik. A legtöbb gerinces fajban az UV-receptorok száma viszonylag kevés (az összes fotoreceptor 5-10 %-a), ezért önmagában ez az UV-mozaik nem alkothat nagyfelbontású rendszert.

Hiába is lenne sok UV-recptor a retinán, velük mégsem lehetne élesen látni. Az ibolyántúli sugarak ugyanis könnyen szóródnak a levegõ- ill. a vízrészecskéken, emiatt a távoli tárgyak a légkörben vagy a vízben UV-fényben csak homályosan látszanának. A rövidebb hullámhosszúságú fény, így az UV is jobban szóródik a szem optikai rendszerének az anyagában (az ereken, buborékokon, sejteken). Ehhez adódik még a szem törõközegének színi hibája, azaz hogy a különbözõ színû fénysugarak a szemlencsén eltérõ mértékben törnek meg. (Például az emberi szemlencse fókusztávolsága kék fényre kb. 0.5 mm-rel rövidebb, mint a pirosra). Ha egy tárgy nagy hullámhosszúságú fényben élesen látszik, azaz képe a retinára fókuszálódik, akkor a kép rövid hullámhosszúságú UV-fényben fókuszon kívülre esik, így a tárgy életlennek, homályosnak tûnik, a szem pedig távollátóvá válik. Ezért tehát a széles spektrumtartományra érzékeny fotoreceptorok alkalmazása rontaná a térbeli felbontást. Így a nagyfelbontású optikai rendszert inkább a szóródásra kevésbé érzékeny nagyobb hullámhosszakat felfogó receptorokra érdemes alapozni. Az UV-receptorok analóg módon mûködhetnek az ember rövidhullámhosszú fotoreceptoraival: a színérzékelésben és a durva felbontásban játszhatnak szerepet, de valószínûleg nem vesznek részt a finom felbontású látásban, mert az a sokkal nagyobb számban jelen levõ, nagyobb hullámhosszakra érzékeny receptorok feladata.

Élelemkeresésre akkor használhatók UV-receptorok, ha a táplálék a háttérhez képest erõsen elnyeli, szórja vagy visszaveri az ibolyántúli fényt. A sáskarákok pl. UV-fényt is használnak táplálékuk és ellenségeik felfedezésére, mert UV-receptoraik szélesebb spektrális ablakot nyitnak az optikai környezetre. Halaknál elsõsorban olyan fiatal egyedeknek vannak UV-receptoraik, amelyek a felszíni vizekben keresik planktoni táplálékukat. A plankton kifejezetten a rövidebb hullámhosszúságú fényt szórja. Bizonyos halfajoknál kimutatták, hogy UV-érzékelésük ténylegesen részt vesz a planktonszervezetek felkutatásában, így nem meglepõ, hogy amikor felnõnek és megváltoznak táplálkozási szokásaik, elvesztik UV-látásukat. Az egyéves sebes pisztrángok kezdetben még négyféle fotoreceptorral bírnak (355, 441, 535 és 600 nm), de az elkövetkezõ életévük során elvesztik UV-pigmentjeiket az azokat tartalmazó csapokkal együtt. Még legalább négy fajban megfigyelhetõ ez a jelenség, pl. a nemes lazacnál, a szivárványos pisztrángnál, a vörösszárnyú keszegnél és a sárga sügérnél. E változás a hal egyedfejlõdése során bekövetkezõ egyéb, mélyrehatóbb változásokhoz kapcsolódik, inkább méret, mint korfüggõ.

Az UV-receptorok elvesztése egy pajzsmirigyhormon, a tiroxin befolyása alatt áll. A tiroxin vérbeli koncentrációjának változtatásával csökkenthetõ ill. növelhetõ a receptorelvesztés mértéke. Sõt tiroxinkezeléssel idõs, UV-receptorait már elvesztett halakban UV-pigment szintézise indukálható. Az UV-receptorok arányának csökkenése a retinában szorosan összefügg a szemlencse fényelnyelésének növekedésével, ami a rövid hullámhosszaknál jelentõs, s ezzel egyidõben kevesebb lesz a retinára jutó UV-sugarak mennyisége. A lencse elnyelésének ilyen változása általános a halak körében. Az is lehetséges, hogy az UV-érzékenység eltûnik az idõs példányoknál, s talán csak a fiatal egyedekben van jelen. De vannak kivételek is: pl. a Chromis punctipinnis nevû halfaj fiatal egyedeiben nincs UV-pigment, csak az idõsekben.

A víz szórja a rövid hullámhosszúságú fénysugarakat, így az UV-t is. E szórás kisebb távolságokon belül olyan tárgyak körvonalazásában játszhat szerepet, amelyeket esetleg más módon nehéz lenne érzékelni. Sok hal csillogó teste azt a célt szolgálja, hogy a háttérhez hasonló összetételû és erõsségû fényt verjen vissza. Ez az álca nem mûködik egy fényt szóró és polarizáló háttér elõtt, mert a hal pikkelyeirõl visszavert fény polarizációja eltér a háttér szórt fényének polarizációjától. Szintúgy, ha egy pikkelynek a spektrum látható tartományában történõ csillogása fényinterferencia útján alakul ki, akkor az ibolyántúli tartományban a tükrözése már nem olyan hatékony. Egy ilyen pikkelyekkel borított hal jól látható a fényes UV-háttér elõtt.

Számos, madarak által fogyasztott gyümölcs és mag visszaveri az ultraibolya-fényt, míg a növényi levelek nem. Hasonlóképpen sok, a madarak potenciális prédájának számító pillangó szárnyai UV-fényt is reflektálnak. A virágok színe fontos információforrás a táplálék után kutató beporzók számára, bár a virágok alakjának is nagy szerepe van ebben. A visszavert UV-fény tehát kulcsinger a virágokat beporzó rovarok számára csakúgy, mint egyes madaraknak (pl. kolibriknek).

2. ábra. Egy fiatal napraforgó virágzata ilyennek látszik UV-fényben. A felvétel során a növényt UV-fényt is kibocsátó háztartási kvarclámpákkal világítottuk meg, képét pedig egy UV-érzékeny videokamerával vettük föl, amelynek objektívlencséje elé csak UV-t áteresztõ szûrõt tettünk. Habár a napraforgó egész virágzata jól ismert módon homogén sárga színû a spektrum látható tartományában, az UV-felvételen látható, hogy csak a szirmok külsõ fele veri vissza az UV-sugarakat. A szirmoknak a virágzat középpontjához közelebbi fele, valamint a virágzat belseje UV-elnyelõ. Ilyen ultraibolya mintázat sok más virágra is jellemzõ (a szerzõk felvétele)

A virágok nagy része UV-elnyelõ háttér elõtt nyílik (pl. levelek, talaj), ezért nekik elõnyös, ha szirmaik UV-tükrözésével is rásegítenek feltûnõ színeikre. Más virágok pontosan az ellenkezõjére törekednek: pl. az UV-ben is nagy fényerõsségû havas háttér elõtt a hóvirág éppen az UV-elnyelõ szirmai révén látható a beporzók számára. Ezen felül gyakoriak a növényi UV-mintázatok is. Jellemzõ példa, amikor a számunkra homogén színû szirmok belsõ része UV-elnyelõ, külseje viszont UV-visszaverõ, ezzel jelezvén a nektárhoz vezetõ utat (2. ábra). A méhek a szirmok szélét pl. sárgának és egyben “UV-nek” is látják; ezt a különleges színt nevezik méhbíbornak.

Egy fölöttébb érdekes táplálékkeresési technikát alkalmaz a nálunk is honos vörös vércse. A vándorló ragadozó madarakról, (mint amilyen a vörös vércse is), általában ismert, hogy az igen nagy, számukra ismeretlen, új területeket viszonylag rövid idõ alatt fel tudják térképezni a prédaállataik által sûrûn lakott területeket. E gyorsaság rejtélyesnek tûnik. A vörös vércse elsõsorban kisemlõsöket, pl. pockokat zsákmányol. A pockok vizeletükkel és ürülékükkel jelölik meg az ösvényeiket. E nyomok fényvisszaverése 340 nm-nél maximális, míg 370 nm-nél minimális, azaz az utóbbi esetben erõsen elnyelik az UV-fényt. Ily módon az UV-tartományban jelentõs kontrasztot mutatnak a környezõ növényzethez képest. Kiderült, hogy a vörös vércsék nem a szaglásuk útján derítik fel a pockokat, ill. azok friss, vizelettel és ürülékkel átitatott nyomait, hanem UV-látásuk segítségével. A pocoknyomokat és az azok környezete közti UV-kontrasztot észlelik. E madarak repülés közben a mezei rágcsálók ösvényeit figyelve UV-látásukkal gyorsan ki tudják választani a nagy pocoksûrûségû területeket, ahol sokkal eredményesebben vadászhatnak.

Az UV-látás fajon belüli kommunikációra is használható, fõként a párválasztásban. A madarak bonyolult tollazata jó példa a többszörös funkcióra: a hímek a színeikkel próbálják elnyerni a nõstények tetszését és elriasztani ellenfeleiket. Sok madárfaj tollazata visszaveri az UV-fényt és feltûnõ mintázatot hordoz. Létezik egy tollfajta, amely kimondottan alkalmas UV-minták létrehozására. Ennek szivacsszerû szerkezete látszólag rendezetlenül elhelyezkedõ keratinszemcsékbõl áll, amelyek méretüknél fogva jól szórják az UV-fényt. A rétegek közötti interferencia is szerepet játszik, ugyanis az üregeket kitöltõ anyag törésmutatójának változtatásával együtt módosul az UV-visszaverõképesség is.

Az UV-mintáknak a vizuális kommunikációban betöltött fontos szerepét bizonyítja pl. az is, hogy a pekingi vörösbegyek elõnyben részesítik azt a társukat, amelyet UV-fényt áteresztõ plexiüvegen át láthatnak egy olyan madárral szemben, amelyet UV-t elnyelõ üvegen át figyelhetnek. Noha a színes testfelszín mutogatására általában a madarakat említik példaként, az ibolyántúli színek érzékelése a halaknál is kibõvítheti a testükön látható jelek számát a fajtársaik szemében (pl. a guppiknál).

A testfelszíni UV-mintázatokra további példát a Puerto Ricoban élõ öt közelrokon gyíkfaj szolgáltat. Mindegyik faj retinájában négy látópigment (365, 450, 495 és 565 nm) található. Kommunikációjukban fontos szerepet játszanak a vizuális jelzések. Ennek egyik eszköze a színes, kifeszíthetõ toroklebeny, amit majdnem kizárólag kommunikálásra használnak; máskülönben elrejtik. Két gyíkfaj toroklegyezõje sok UV-t ver vissza, egy harmadik fajé pedig UV-mintázatot visel. A másik két faj toroklegyezõje elnyeli az UV-fényt. Mind az öt gyíkfaj visel a szájzugában egy-egy fényes UV-foltot is, amely csak akkor látható, amikor kitátják a szájukat. E póz a gyíkok jellemzõ fenyegetõ magatartása. A toroklebenyek eltérõ UV-elnyelése korrelál az egyes fajok élõhelyének optikai sajátságaival. Az elõbbi három faj napfényes területen él, ahol a kék ég is látható, tehát viszonylag erõs UV-sugárzás éri õket. Ilyen körülmények között az UV-fényt visszaverõ toroklebenyük fényes és kontrasztos az UV-sugarakat alig visszaverõ háttérnövényzethez képest. A másik két faj árnyas, erdõs környezetben él, ahol kevés az UV-fény, így kevés haszna lenne bármilyen UV-mintának a vizuális kommunikációban. E tények azt sugallják, hogy e gyíkok kommunikációjában fontos szerepet játszik az UV-fény ott, ahol elég erõs ahhoz, hogy megfelelõ kontrasztot biztosítson. Ezt a megállapítást erõsíti az is, hogy az UV-mintákat csak toroklegyezõkön találhatunk (ami speciálisan csak a kommunikáláskor látszik), a test többi részén nem.

3. ábra. Különféle, preparált lepkék felvétele látható (balra) és ultraibolya (jobbra) fényben. (A) fecskefarkú lepke, (B) kardoslepke, (C) sakktáblalepke, (D) citromlepke, (E) boglárkafaj. A felvételek jól mutatják, hogy a lepkeszárnyak látható fényben tapasztalható mintázata sokszor jelentõsen eltér az UV-fényben érzékelhetõétõl. Az “A” lepke elülsõ szárnyainak mintázata közti eltérés azzal magyarázható, hogy a rovargyûjteményben a lepke bal fölsõ szárnyáról már kissé lekopott a hímpor (a szerzõk felvétele)

A szárnyak és a test UV-színezete és mintázata a lepkéknél is fontos szerepet játszhat mind a fajon belüli, mind pedig a fajok közötti kommunikációban (3. ábra). Segít elkerülni a hibridizációt, ami bekövetkezhet, ha két közelrokon faj egyazon élõhelyet népesít be. Sok fajban a látópigmentek spektruma és az összetett szembeli eloszlása jól illeszkedik a szárnyhoz és a visszavert fény spektrumához. Így lehetõvé válik a faj hímjeinek megkülönböztetése más fajok hasonló hímjeitõl. Egyes kutatók adatai szerint viszont számos, azonos élõhelyen elõforduló kéneslepke és citromlepke faj UV-szárnymintázatában olyan nagy az egy fajon belüli variáció, hogy kétséges a szerepük a fajmeghatározásban és a hibridizáció megakadályozásában. Fõ szerepük inkább a fajon belüli kommunikációban lehet. E lepkefajok hímjei a szaporodáshoz csak a spermatofórájukkal járulnak hozzá, amely hímivarsejteket és járulékos mirigyeik váladékát tartalmazza (köztük tápanyagokat is, amit a nõstény hasznosít). A korábban már párosodott hímek ezen anyagokat sokkal kisebb mennyiségben termelik, kimutathatóan csökkentve ezzel a késõbbiekben velük párosodó nõstények reproduktivitását és élethosszát az olyan nõstényekhez képest, amelyek egy korábban még nem párosodott hímet választottak. A párzás ideje is megnõ és vele azonos mértékben a ragadozóknak való kitettség veszélye. Tehát a nõsténynek elõnyös, ha még nem párosodott hímet választ.

Ha elfogadjuk, hogy egy még nem párosodott hím valószínûleg fiatal, akkor a nõsténynek elõnyére válna, ha meg tudná állapítani leendõ párja életkorát. Ez lehetséges pl. a hímek UV-szárnymintázata alapján is. E minták alapja a fényinterferencia, amely a szárnypikkelyek mikroszkópikus lemezszerkezetén következik be. Ehhez adódik a külsõ pikkelyek felületének bordázatán létrejövõ interferencia, amely a helyzeténél fogva az idõk során erõsen kopik és különbözõ sérüléseket szenvedhet. Így a hímek UV- szárnymintáinak állapota jelezheti tulajdonosuk életkorát és ezzel a nõstények párválasztásának alapja lehet.

Egy másik lehetõség, hogy a szárnymintázat része a hímek egymás közötti párharcának. A lepkék nõstényei általában egyedül kóborolnak, míg a hímek gyakran találkoznak egymással territóriumuk védelmében vagy a nõstényekért vívott harcban. Eszerint a nagy távolságból ható vizuális jelzések a hímek számára fontosak, de a nõstények szemében kis jelentõségûek. Ennek a hipotézisnek megfelelõen UV-mintákat rendszerint csak hímekben találunk. Hat pillangófajban a hímek és nõstények között a szárny által visszavert fény polarizációjában is találtak különbséget. Ennek is fontos szerepe lehet a fajon belüli vizuális kommunikációban olyan fajok esetén, amelyek szeme érzékeny a fénypolarizációra.

Ha egy, a szárnyain UV-mintázattal rendelkezõ rovar összecsapja szárnyait, hirtelen eltûnnek az általuk visszatükrözött UV-jelek is. Ez vagy repülés közben, vagy a párzóhelyen történõ szándékos szárnyrezegtetéskor észlelhetõ, és felhívhatja a partnerek figyelmét. Ennek különösen azokban a fajokban lehet jelentõsége, ahol az UV-receptorok egyben kiváló rezgés-érzékenységgel is bírnak.

Az UV-minták a lepkéknél a kommunikációban fontosak, de az még vita tárgya, hogy a fajon belüli vagy a fajok közötti kommunikációban használatosak-e. Úgy tûnik, hogy a UV-mintázat számos egyéb rovar- és gerinctelen faj kommunikációjában is fontos szerephez jut.

Az UV-fény napi ingadozása információt nyújt az idõrõl és ezért felhasználható a cirkadiális (huszonnégyórás) bioritmus kalibrálására. Régóta ismert tény, hogy az UV-fénynek szerepe van a gerinctelenek cirkadiális ritmusában, de újabban kiderült, hogy fontos a gerincesek számára is. Például mesterséges UV-megvilágítással átállítható a kanárimadarak napi ritmusa. Az UV-fény képes szabályozni a neuroendokrin és cirkadiális válaszokat néhány rágcsálófajnál, pl. az aranyhörcsögnél és a vándorpatkánynál. E rágcsálókban az UV-megvilágítás blokkolja a reproduktív rendszer rövid fotoperiódus-indukálta leállásait, gátolja az éjszakai melatonin-szintézist, szabályozza a melatonin-ritmust és eltolja az aktivitási ritmust.

[1] Goldsmith, T. H.: Hummingbirds see near ultraviolet light. Science 207, 786-788 (1980)

[2] Hárosi, F. I., Hashimoto, Y.: Ultraviolet visual pigment in a vertebrate: a tetrachromatic cone system in the dace. Science 222, 1021-1023 (1983)

[3] Fleishman, L. J. et al.: Ultraviolet vision in lizards. Nature 365, 397 (1993) The Biology of Ultraviolet Reception. Vision Research (special issue) 34, No. 11 (1994)

[4] Hollósy, F.: Az UV-B-sugárzás I., II. Természet Világa 126, 258-262, 320-322 (1995)

[5] Tovée, M. J.: Ultra-violet photoreceptors in the animal kingdom: their distribution and function. Trends in Ecology and Evolution 10, 455-460 (1995)

[6] Viitala, J. et al.: Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light. Nature 373, 425-427 (1995)

[7] Bennett, A. T. D. et al.: Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches. Nature 380, 433-435 (1996) Kísérõszöveg az ábrákhoz

Vissza a tartalomjegyzékhez